Make your own free website on Tripod.com
kuuloaisti:

  <<< Tulostettava versio <<< Takaisin Pääsivulle         

Ilmassa etenevä ääni saapuu ulkokorvaan, johon kuuluu korvalehti ja tärykalvoon päättyvä korvakäytävä. Värähtely välittyy tärykalvoon kiinnittyneen vasaran ja muiden kuuloluiden (alasin ja jalustin) kautta sisäkorvassa olevaan simpukkaan ja siellä olevaan nesteeseen. Vasara on kiinni tärykalvossa ja jalustin simpukkaan johtavassa eteisikkunassa.

 

Tärykalvon pinta-ala on noin 15-kertainen eteisikkunaan verrattuna. Pinta-alaero ja kuuloketjun vipujärjestelmä toimivat ilman ja sisäkorvan välisenä impedanssisovituksena. Sovitus vähentää äänen heijastumista tärykalvosta ja akustisesta energiasta saadaan suurempi osa talteen.

Simpukka (Kuva 85 vasemmalla oleva kuva) käsittää ihmisellä vajaa 3 kierrosta ja on noin 35 mm pitkä. Ääniaallot etenevät eteiskäytävää ja kuulokäytävää pitkin simpukan ikkunaan liikuttaen baskilaarikalvoa, johon liittyy ns. Curtin elin. Korkeataajuisten äänien värähtelyamplitudi on suurin eteisikkunan lähellä, jossa baskilaarikalvo on kapea. Mentäessä kohti simpukan keskustaa kalvo levenee, ja matalien äänien värähtelymaksimit sijoittuvat syvemmälle. Taajuusherkkyyden paikkariippuvuutta kutsutaan tonotopiaksi; se säilyy aina kuuloaivokuorelle saakka. Matalilla taajuuksilla myös hermosolujen pulssisarjat seuraavat ääniaaltojen tahtia; korkeissa äänissä impulssinopeus ei kuitenkaan riitä taajuuksia koodaamaan. Äänen voimakkuus koodataan solujen laukomistaajuutena kuulohermossa kun taas eri taajuiset äänet välittyvät eri kuulohermon aksoneja pitkin.

 

Cortin elin (Kuvat 86 ja 87) muuttaa äänisignaalin hermoimpulsseiksi. Kuulohermon syyt lähtevät ulompien ja sisempien karvasolujen kohdalta. Solujen pinnalla on värekarvoja, joiden rivit taipuvat basilaarikalvon liikkuessa. Tällöin syntyy jännitteen vaihtelu karvasolun kalvolla. Tärkeä tekijä jännitevaihteluissa on karvasolun sisäosan ja simpukkatiehyen sisältämän nesteen välinen pysyvä potentiaaliero (sisäpuoli negatiivinen), joka aiheutuu erilaisista ionikonsentraatioista. Ulommat karvasolut aistivat heikompia ääniä kuin sisemmät. Vasta kun äänenpaine saavuttaa tietyn tason, sisemmät karvasolut alkavat lähettää impulsseja aivoihin. Kun äänenpainetta tästä vielä nostetaan, sisempien karvasolujen toiminta lisääntyy jyrkemmin kuin ulompien.

Noin 90 % kuulohermon syistä on myelinisoituja. Suurin osa näistä nopeasti johtavista hermoradoista on peräisin sisemmistä karvasoluista, kun taas ulompien solujen syyt ovat hitaammin johtavia. Näiden rakenteellisten erojen perusteella ulommat karvasolut voivat paremmin aistia heikkoja ääniä, koska niihin kerääntyy ärsytys laajalta alalta. Sen sijaan voimakkaampien äänien korkeuden analyysissä sisemmät karvasolut voivat välittää täsmällisemmin tiedot basilaarikalvon liikkeiden paikasta ja ajoituksesta.

         Kuva "86"

  Kuva"87"

Ihmisen kuuloalue. Vaaleasti varjostettu alue kuvaa puheessa esiintyviä jaksolukuja ja voimakkuuksia. Tummalla varjostettu alue riittää puheen ymmärtämiseen. Tuntokynnys tarkoittaa rajaa, jonka yläpuolella ääniaallot tunnetaan kutinana korvassa. >>>

 

 

 

Kuva 88 (oikealla oleva kuva" esittää ihmisen kuuloaluetta. Puheen ymmärtämiseen tarvitaan kaista 300--4000 Hz. Matalilla ja korkeilla jaksoilla kuulomme on epäherkkä, ja 20 Hz:n ja 20 kHz:n kohdalla kuulo- ja kipukynnys yhtyvät. Eräiden eläinten kuuloalue ulottuu hyvin korkeisiin (lepakot 150 kHz) tai mataliin (myyrät 1 Hz) ääniin.

Kuuloinformaation kulku korvasta kuuloaivokuorelle

Kissan kuulohermon syiden äänenvoimakkuuden kynnysarvoja eri taajuuksilla. Kunkin käyrän minimipiste on kyseisen neuronin ominaistaajuuden kohdalla. Kukin kuulohermon Askoni reagoi vain tietyn taajuusalueen äänille. Kuva 89 (oikealla oleva kuva) esittää kissan kuulohermon eri syiden vastealueita. Käyrän matalin piste osoittaa kyseisen hermosyyn ominaistaajuuden, jolla siis vaste saadaan pienimmällä äänenvoimakkuudella. Kun ärsyttävän äänen taajuutta tästä muutetaan, täytyy myös voimakkuutta lisätä, jotta hermosyy toimisi. Kauempana ominaistaajuudesta ei saada vastetta kovillekaan äänille. Yhdessä eri hermosyiden vastealueet peittävät koko kuuloalueenääni muodostaa simpukkaan seisovia aaltoja, joiden amplitudin maksimikohta riippuu taajuudesta. Tässä mielessä kuulohermon kunkin syyn vastealue vastaa tunto- tai näköhermon syyn reseptiivistä kenttää.

Tässä kuvassa esittää nousevia kuuloratoja. Sisäkorvan simpukasta kuuloketjun ensimmäisten neuronien aksonit kulkevat aivorungon samanpuoleiseen nucleus cochlearikseen, jossa suurin osa kuuloradan toisen synapsin jälkeisistä aksoneista ristitsee pään vastakkaiselle puolelle synapsoiden nucleus olivarius superiorissa. Täältä kolmansien neuronien aksonit nousevat lemniscus lateralista pitkin alempaan nelikukkulaan (colliculus inferior). Neljänsien neuronien aksonit johtavat talamuksen sisempään polvitumakkeeseen (geniculatum mediale). Vasta kuuloradan viides neuroni yltää kuuloaivokuorelle, joka on ohimolohkon yläpinnalla Sylviuksen uurteessa.

 

Kuulorata todennäköisesti muokkaa tulevaa informaatiota enemmän kuin vähemmän peräkkäisiä synapseja sisältävä näkörata. Mitä ylemmäs kuuloradan tumakkeissa kiivetään, sitä enemmän pelkästään muutoksiin (transientteihin) reagoivia soluja löytyy. Kuulorata eristää kiinnostavia signaalimuutoksia äänten joukosta. Korvista tulevat radat ristitsevät vain osittain.

Kuuloradassa voidaan erottaa kaksi osaa: tonotooppinen ja ei-tonotooppinen. Nämä kulkevat talamuksen eri tumakkeiden kautta.

 

Kuuloaivokuori

Kuuloaivokuoren tonotopia: Kuuloaivokuori sijaitsee Sylviuksen uurteen sisällä ohimolohkon yläpinnalla ja käsittää useita sytoarkkitehtoonisia alueita, jotka vasemmalla ovat usein laajempia kuin oikealla. Apinalla, jonka kuuloaivokuori tunnetaan tarkemmin kuin ihmisen, on kaksitoista erityyppistä kuuloaluetta järjestyneinä kolmeksi rinnakkaiseksi jonoksi, neljä aluetta kussakin jonossa. Ei ole syytä olettaa, että ihmisen kuulojärjestelmä olisi yksinkertaisempi. Primäärisen kuuloaivokuoren A1 neuronien antamia vasteita tutkimalla on todettu, että aivosolut reagoivat niille ominaisille taajuuksille. Tämä on kuvan 89 perusteella odotettavissa. Kuitenkin vain osa A1:n neuroneista antaa parhaan vasteen tietylle taajuudelle. Kuuloaivokuori on järjestynyt taajuuden mukaan eli tonotooppisesti. Yhden oktaavin taajuusalue on leveydeltään noin 2 mm. Järjestys kissan kuuloaivokuorella kuitenkaan ole kovin selvä. Syvyyssuunnassa samasta kohdasta mitattujen solujen paras taajuus vaihtelee noin puoli oktaavia (oktaavi = tekijä 2 taajuudessa); kuuloaivokuoren kolumnit eivät siis ole erityisen tarkkoja taajuuden suhteen. Apinalla korkeisiin taajuuksiin reagoivat solut sijaitsevat mediaalisesti ja takana. Magneettisilla mittauksilla, käyttäen SQUIDiä anturina, on osoitettu ihmisen kuuloaivokuorella vastaavantyyppinen tonotopia. Koehenkilön annettiin kuunnella määrätynkorkuista amplitudimoduloitua jatkuvaa ääntä. Stimulusta seuraava magneettinen kenttä mitattiin eri kohdissa pään ulkopuolella, lähellä primääristä kuuloaivokuorta. Tulokset osoittivat, että kuuloärsykkeen aiheuttama aktiviteetti on sitä syvemmällä mitä korkeampi ääni on. Tonotopia havaittiin likimain logaritmiseksi: kullekin oktaaville on varattu yhtä suuri aivokuoren osa. PET-tutkimukset ihmisellä viittaavat samantyyppiseen organisaatioon.

 

Kuuloaivokuoren solujen vasteet erityyppisille ääniärsykkeille: Noin 60% kissan primäärisen kuuloaivokuoren neuroneista antaa parhaan vasteen tietylle äänitaajuudelle. Näistä soluista on saatu viittä eri tyyppiä olevia reaktioita, joita esittää kuva 90. Todetaan, että myös A1:llä on sekä on- että off-tyyppisiä neuroneja; analogia primäärisen näköaivokuoren kanssa on ilmeinen.                                                                                                Kissan primäärisen kuuloaivokuoren neuronien vasteita, kun ärsykkeenä on "piipahdus": 1, neuroni laukoo ärsykkeen koko kestoajan; 2, neuroni on hiljaa ärsykkeen koko kestoajan (inhibitio); 3, on-vaste; 4, off-vaste; 5, on-off -vaste. Vasteen kynnysvoimakkuus taajuuden suhteen on V-muotoinen käyrä: suurella intensiteetillä vaste syntyy myös ei-optimaaliselle taajuudelle. Pienellä osalla soluista taajuus-ärsytysvoimakkuuskäyrä sulkeutuu: vahva intensiteetti ei enää synnytäkään vastetta. Näiden solujen oletetaan koodaavan äänen voimakkuutta. Puhtaisiin ääniin reagoivat solut ovat herkkiä myös taajuusmuutoksille. Kymmenesosa kissan kuuloaivokuoren soluista reagoi vain taajuuden muutoksiin. Myös voimakkuuden vaihtelut ovat vahvoja ärsykkeitä. Noin 65% kissan kuuloaivokuoren soluista havaitsee kohinan. Näyttää siltä, että neuronit, joilla on erittäin tarkka taajuusärtyvyys, eivät reagoi kohinalle. Ne solut taas, jotka antavat vasteen kohinalle, vaimentavat toimintaansa puhtaan äänen aikana. Noin 5 % kuuloaivokuoren soluista reagoi vain monimutkaisille äänille; on esitetty, että tällaisilla neuroneilla olisi erityistehtävä lajispesifissä kommunikaatiossa. Näyttää kuitenkin siltä, että solut antavat vasteen sekä luonnollisiin että keinotekoisesti tuotettuihin ääniin akustisten transienttien kombinaationa. Yksittäiset neuronit eivät todennäköisesti ole erikoistuneet lajityypillisten äänten koodaukseen. Sen sijaan laajempien solujoukkojen yhteistyö näyttää koodaavan näitä piirteitä. Niinpä esimerkiksi tavu /pa/ saa aikaan apinan aivokuorelta rekisteröidyssä aktiviteetissa muutoksia, jotka hyvin heijastavat tavun akustisia piirteitä.

Äänen tulosuunnan määrittäminen

Molemmista korvista yht'aikaa saapuva kuuloinformaatio auttaa äänilähteen paikallistamisessa. Vasemman ja oikeanpuoleiselle kuuloaivokuorelle saapuu ärsykkeitä kummastakin korvasta ja, toisin kuin näköradassa, signaalit kohtaavat osittain jo matkan varrella olevissa releasemissa ennen aivokuorta. Kohtisuoraan taajuusraitoja vastaan kissan kuuloaivokuorella on ns. binauraalijärjestelmä. Vastakkaispuolen ääni aiheuttaa solun aktivaation: mikäli tähän liittyy myös saman puolen ääni, aktivaatio joko vaimenee tai tehostuu. Neuronit ovat samanlaisiksi nauhoiksi järjestyneenä kuin taasjuusspesifit solutkin, mutta kohtisuorassa taajuusraitoja vastaan. Epäilemättä järjestelmä osallistuu suuntakuuloon, vaikkei nisäkkäillä selkeää äänensuuntakarttaa ole todettukaan. Esimerkiksi tornipöllön kuuloaivokuorella on tarkka esitys ääniavaruudesta. Äänen tulosuunta voidaan määrittää monella eri tavalla. Lähteeseen suunnattuun korvaan saapuu voimakkaampi ääni kuin pään varjossa olevaan korvaan. Matalilla äänillä intensiteettiero on pienempi, mutta tällöin voidaan käyttää äänen eri saapumisajoista johtuvaa vaihe-eroa. Havaitsemalla itse aiheuttamiensa äänien heijastusta sokeat henkilöt voivat oppia välttämään esteitä "kaikuluotainperiaatteella". Tämä taito on erittäin kehittynyt lepakoilla, jotka käyttävät hyväkseen Dopplerin ilmiön aiheuttamaa taajuusmodulaatiota.

Puheen koodaus aivokuorella sen akustisten piirteiden valossa

Puheen tyypillisimpiä akustisia piirteitä ovat heikkojen ja voimakkaiden äänten vaihtelut ja taajuusmuutokset. Vahvat, matalataajuiset periodiset äänet, erityisesti tietyt taajuuspiikit (formantit) määrittävät vokaaleja ja niinsanottuja liudentuvia /l/ ja nasaalisia /n/ konsonantteja. Frikatiivikonsonantit kuten /h/ tai /s/ tunnistetaan kohinatyyppisistä jaksoista. Stop-konsonantti tunnistetaan alun kohinapiikin ja vokaalin alun välisen aikajakson pituudesta; tämä on tärkein erotus esim /p/:n ja /b/:n välillä. Äänen voimakkuuden muutokset eivät ole yhtä tärkeitä puhetta tunnistettaessa kuin taajuusvaihtelut. Voimakkuusmuutosten poisto ei tee puhesignaalia kokonaan käsittämättömäksi; taajuusvaihtelujen poistaminen sen sijaan tekee. Kuitenkin tauot ovat olennaisia akustisia piirteitä. Esimerkiksi lyhyt kohinajakso kuullaan s:nä. Jos tällainen jakso liitetään tavuun /ta/, kuullaan /sa/. Mikäli kohina erotetaan tavusta 50 ms:n tauolla, kuullaan tavu /sta/. Puheen ymmärtäminen ei kuitenkaan perustu yksinomaan spesifeihin akustisiin piirteisiin. Tietyn konsonantin tunnistuspiirteet riippuvat siihen liittyvästä vokaalista. Samanlaiset akustiset piirteet eivät välttämättä aina saa aikaan samaa aistimusta ja sama aistimus voidaan tuottaa erilaisilla piirteillä. Tämä seikka on synnyttänyt käsityksen, jonka mukaan puhe tunnistettaisiin erillisessä puhemoodissa. Eräs teoriaa tukeva kokeellinen havainto on ns. puheen tunnistuksen kategorisaatio eli luokittelu: puheen akustisia piirteitä muunnellessa raja kahden eri tavun välillä ei ole liukuva vaan varsin selkeä. Kuitenkin esim. chincillan ja kissan väliaivojen solut omaavat samantyyppisiä kategorisaatioon sopivia piirteitä.

  <<< Tulostettava versio <<< Takaisin Pääsivulle

Copyright 2005 Ihmisenaisti.Tripod.com Inc. All rights reserved.